Зрелые девушки Москвы http://dosug-msk.com/ankets/mature .


Вход на сайт

Логин:
Пароль:
  • Регистрация на сайте!
  • Забыли пароль?
  • Популярные новости



    Общая биология.
    Биология как наука
    Основы цитологии
    Размножение и индивидуальное развитие организмов
    Генетика и селекция

    Растения.
    Ботаника как наука
    Строение и функции растительного организма
    Отделы растений
    Многообразие цветковых растений

    Бактерии. Грибы. Лишайники.
    Бактерии
    Грибы
    Лишайники

    Животные.
    Простейшие, или Одноклеточные животные
    Многоклеточные животные

    Человек и его здоровье.
    Организм человека и его строение
    Поведение и психика

    Эволюция живого мира.
    Эволюционное учение

    Основы экологии.
    Предмет и задачи экологии
    Основы учения о биосфере





    ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ
    В составе эукариотной клетки можно выделить поверхностные структуры, цитоплазму и ядро.
    Основу поверхностных структур составляет плазматическая мембрана. У большинства клеток обязательно имеются и различные структуры, расположенные над мембраной -в растительных клетках это целлюлозная клеточная стенка; у некоторых бактерий это также клеточная стенка, но построенная иначе, чем у растений. У большинства клеток животных это многочисленные углеводы, связанные с белками и липидами плазматической мембраны и представляющие собой так называемый гликокаликс.
    Плазматическая мембрана построена из белков и липи-дов (преимущественно фосфолипидов). Липидные молекулы имеют двойственную природу: они состоят из двух частей - головки и хвоста, имеющих разные свойства. Головки обладают сродством к молекулам воды, то есть являются гидрофильными (от слов Нуйго - вода и /Нео - любить); длинные хвосты, состоящие из двух углеводородных цепочек - остатков жирных кислот, стремятся избежать взаимодействий с водой. Эта часть липидной молекулы гидро-фобна (от слова /оЫа - ненависть). Наиболее энергетически выгодное положение для липидных молекул в водном растворе - это двойной (билипидный) слой, или пленка, в котором молекулы расположены хвостами друг к другу, а головками наружу. Таким образом, гидрофобные хвосты взаимодействуют друг с другом, а гидрофильные головки контактируют с водным окружением.
    Под электронным микроскопом такие мембраны выглядят как трехслойные структуры толщиной 5 нм.
    Белки в плазматической мембране либо пронизывают насквозь билипидный слой, либо связываются с гидрофильными головками липидных молекул электростатическими взаимодействиями. Пронизывающие мембрану белки также содержат гидрофильные и гидрофобные участки. Гидрофильные участки белковой молекулы соседствуют с гидрофильными головками липидов, а гидрофобные районы белков контактируют с центральной частью бислоя, где располагаются гидрофобные хвосты липидных молекул.
    Такой принцип организации - сплошной билипидный слой и встроенные в него белки - характерен и для всех других клеточных мембран. Однако мембраны разных органоидов неодинаковы - они могут отличаться друг от друга количеством белковых молекул, их типом и, наконец, тем, какие липидные молекулы составляют основу данной мембраны. Эти различия предопределяют функциональное разнообразие мембран. Например, в мембранах некоторых отростков нервных клеток преобладают липиды и содержится очень мало белков - такие мембраны выполняют изолирующую функцию. А во внутренней мембране митохондрий преобладают белки - в полном соответствии с ее функциональным назначением (см. ниже).
    Липиды и белковые молекулы, пронизывающие билипидный слой насквозь, могут перемещаться в плоскости мембраны. Таким образом, плазматическая мембрана клетки является не жесткой, а динамичной и лабильной.
    Липиды и белки плазматической мембраны, как и других мембранных структур, периодически обновляются за счет встраивания в мембрану вновь синтезированных молекул.
    Основные функции поверхностных структур, а значит, и плазматической мембраны клетки определяются ее пограничным положением - через поверхностный аппарат клетка взаимодействует с внешней средой и с соседними клетками.
    Универсальные, общие для всех разновидностей клеток функции поверхностного аппарата - барьерная, транспортная и рецепторная. Благодаря существованию такого «барьера» - плазматической мембраны с поверхностными структурами, отграничивающего содержимое клетки от внешней среды - в клетке поддерживается определенный химический состав цитоплазмы, так как мембрана не позволяет большинству химических соединений свободно проникать в клетку. Однако процессы обмена веществ, постоянно протекающие в клетке в течение ее жизни, требуют, чтобы одни молекулы проникали в клетку, а другие выводились из нее. Эти перемещения, естественно, могут осуществляться только через плазматическую мембрану, которая, таким образом, наряду с барьерной, выполняет еще и транспортную функцию. В мембране имеются специальные белки-переносчики, с помощью которых в клетку из внешней среды поступают различные органические и неорганические вещества. Перенос небольших молекул с низким молекулярным весом через мембраны может происходить разными способами - путем свободной диффузии без затраты энергии и с помощью энергоемкого процесса активного транспорта.
    Существует и еще один путь «преодоления» мембранного барьера - когда вещества поступают в клетку будучи «обернутыми» в мембрану (так бывает при пиноцитозе -поглощении мелких суспендированных частиц и при фагоцитозе - поглощении крупных оформленных частиц); в этих случаях происходит либо впячивание участка мембраны внутрь клетки, либо выпячивание цитоплазматичес-ких выростов. Однако эти отличия наблюдаются лишь на первом этапе такого транспорта в «мембранной упаковке», а в дальнейшем механизм поглощения веществ клеткой практически одинаков - в обоих случаях образуется мембранный пузырек, в котором заключена поглощаемая частица. Этот пузырек перемещается в глубь клетки, где в конце концов сливается с лизосомой (специальным органоидом, содержащим гидролитические ферменты, способные разрушить все органические молекулы). Ферменты лизо-сомы расщепляют поглощенные вещества до низкомолекулярных составляющих, которые переходят через мембрану пузырька в цитоплазму, где и используются для нужд клетки. Непереваренные остатки могут накапливаться в пузырьке и в дальнейшем либо выводиться из клетки, либо длительное время сохраняться в ней.
    Рецепторная функция плазматической мембраны чрезвычайно важна для жизнедеятельности клетки. В мембране находятся белки-рецепторы, воспринимающие разные факторы (то есть связывающиеся со многими молекулами). Некоторые из этих рецепторных молекул могут непосредственно передавать сигнал в цитоплазму, без каких-либо промежуточных звеньев. Другие действуют через систему специальных белков, связанных с мембраной, которые после сложных превращений передают в цитоплазму клетки полученный извне сигнал, запускающий какие-либо клеточные реакции (ответ на этот сигнал). Например, адреналин, выделившийся в кровь, является для мышечных волокон сердечной мышцы внешним фактором, сигналом; он действует через систему мембранных рецепторов и вызывает учащенное сердцебиение - увеличение частоты сокращений сердечной мышцы (ответ на сигнал) (см. гл. 14 § 43).
    Рецепция лежит и в основе такого важного в жизни клетки явления, как узнавание ею себе подобных. Наконец, в процессе индивидуального развития (см. ниже) клетки развивающегося организма «ползут» по субстрату в определенном направлении, также руководствуясь сигналами, полученными в результате взаимодействия их поверхностных рецепторов с компонентами субстрата (чаще всего надмем-оранными образованиями других клеток). И, пожалуй, один из самых ярких примеров рецепторных взаимодействий - в процессе образования красных кровяных телец, эритроцитов, у высших позвоночных и человека на последних стадиях созревания эритроцита из его клетки удаляется ядро; безъядерная клетка попадает в кровеносный сосуд и приступает к выполнению своих функций. А куда же девается фрагмент, содержащий ядро?
    Его судьба - стать добычей фагоцитов-макрофагов, которые узнают этот фрагмент по набору рецепторов на поверхности. Отсюда ясно, какое важное значение имеют рецепторы клеточной поверхности - ведь если на нормальной клетке будет набор «неправильных» рецепторов, ей грозит незавидная участь безъядерного фрагмента.
    Поверхностные структуры клетки играют ключевую роль в формировании клеточных контактов (морфологических структур, образующихся на границе соседних клеток). Эти образования чрезвычайно важны - например, для эпителиальных (пограничных) клеток немыслимо выполнение их функции (изолирующей), если соседние клетки не будут прочно связаны друг с другом. Некоторые типы клеточных контактов как раз и направлены на поддержание целостности клеточного пласта, укрепления связей соседствующих клеток. А в других случаях - например, в процессе эмбриогенеза (см. ниже) клетке важно быстро передать соседней клетка какой-то сигнал (обычно в качестве сигнала выступают малые молекулы - ионы и т. д.). Для этого существует особая форма контактов, позволяющая клеткам обмениваться малыми молекулами. Интересный вариант клеточных контактов обнаруживается в клетках растений - плазмодесмы.
    Очень важной является проблема взаимодействия клеточных органоидов в процессе жизнедеятельности клетки.
    В клетке постоянно происходят процессы синтеза и распада макромолекул. Метаболические пути, ведущие к синтезу каких-либо соединений, называют анаболическими; реакции, приводящие к их распаду, - катаболическими. Практически вся жизнедеятельность клетки - это совокупность анаболических и катаболических реакций. Структура клетки организована так, чтобы обеспечить протекание этих реакций наиболее эффективно. Это достигается разделением клетки на замкнутые отсеки - компартменты. Такими компартментами являются, например, все клеточные органоиды, имеющие полость - эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, ядро и т. д. В пределах конкретных компартментов сосредотачиваются ферменты и субстраты, необходимые для осуществления той или иной химической реакции. Учитывая тот факт, что очень часто одни и те же субстраты могут принимать участие во многих химических реакциях, становится понятным преимущество разграничения цитоплазмы на отдельные отсеки. Однако в процессе жизнедеятельности клетки ее отсеки - компартменты постоянно взаимодействуют друг с другом.
    В клетке все время происходит синтез огромного количества белков, имеющих самое разное назначение. Ряд белков в некоторых клетках синтезируется на «экспорт»; потом они выводятся из клетки в процессе секреции и используются для нужд организма (например, белки-ферменты, которые осуществляют полостное пищеварение в полости кишки, синтезируются клетками экзокринной части поджелудочной железы, см. гл. 14 § 45). Некоторые белки входят в состав компонентов межклеточного вещества и тоже секретируются клеткой - например, коллаген соединительной ткани. Таких примеров очень много. Помимо этих «экспортных» белков клетке нужно обновлять свои собственные белки, так как биологические макромолекулы (так же как и органоиды) имеют ограниченный срок жизни; он различается у разных молекул - одни относятся к долгоживу-щим, другие к короткоживущим, но в любом случае эти молекулы - и в том числе белки - в конце концов деградируют и должны быть заменены вновь синтезированными. Это относится и к белкам плазматической мембраны, и к белкам мембран других органоидов, и к белкам, находящимся непосредственно в цитоплазме, и т. д. Должны быть заменены и белки, находящиеся в полости органоидов, - в частности, ферменты лизосом, белки митохондрий и пр. Наконец, в «поставках» белков нуждается и ядро - хотя бы для того, чтобы возобновить запас белков, связанных с ДНК щт репликации и образовании новых нитей ДНК.
    Для того чтобы обеспечить все эти нужды, клетка должна, во-первых, синтезировать огромное количество разных белков, во-вторых, рассортировать их и, в-третьих, доставить к месту назначения в целости и сохранности. Как же происходят все эти процессы? Ц ~И Ъ 2_
    Реакции, ведущие к синтезу белка, осуществляются на рибосомах - органоидах, состоящих из РНК и белков, построенных из двух субъединиц. Рибосомы в клетке могут быть двух типов - свободные и прикрепленные. Свободные рибосомы в клетке в процессе «работы» - синтеза белка -образуют гирлянды — полисомы. Прикрепленные рибосомы «сидят» на уплощенных цистернах эндоплазматической сети, которая и называется шероховатой, или гранулярной.
    Надо отметить, что рибосомы этих видов не отличаются друг от друга по своей организации, но судьба синтезированных на них белков различна. Как правило, на свободных рибосомах синтезируются те белки, которые впоследствии остаются и функционируют в цитозоле - бесструктурной цитоплазме, либо транспортируются в некоторые органоиды (например, митохондрии), перемещаясь через их мембрану в виде отдельных молекул. На прикрепленных рибосомах шероховатой сети синтезируются белки, которые впоследствии войдут в состав плазматической мембраны, либо будут выведены из клетки (секреторные белки), а также ферменты лизосом. Все эти белки в процессе синтеза накапливаются в полости цистерн эндоплазматической сети, а затем транспортируются по клетке с помощью специальных транспортных пузырьков и поступают в аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи - главную сортировочную станцию клетки; он представляет собой стопку цистерн и мелких пузырьков.
    В аппарате Гольджи поступившие из эндоплазматической сети белки обрабатываются с помощью специальных ферментов (основной этап обработки - добавление определенных сахарных остатков в строгой последовательности) и сортируются для отправки к месту назначения. Доставка белков на «конечную станцию» также осуществляется с помощью транспортных мембранных пузырьков. Если это, например, секреторные белки, которые должны быть выведены из клетки, то они доставляются к плазматической мембране в пузырьке, а затем мембрана пузырька сливается с плазматической мембраной и содержимое пузырька высвобождается на поверхность клетки. Этот процесс {слияние мембран и выведение содержимого пузырька из клетки) носит название экзоцитоза и является противоположным фаго- и пиноцитозу - разновидностям эндоцитоза (процессам поглощения веществ, которые осуществляются также в «мембранной» упаковке).
    Итак, уже из этого краткого обзора следует, что основная функция шероховатой эндоплазматической сети - синтез и транспорт белков. Гладкая эндоплазматическая сеть (совокупность разветвленных каналов) в основном отвечает за синтез липидов и разрушение вредных веществ и соединений, попавших в клетку. Аппарат Гольджи отвечает за обработку белков (добавление различных химических групп и т. д.), их сортировку и дальнейший транспорт. Лизосомы обеспечивают переваривание поступающих в клетку веществ, а также принимают участие в процессах переваривания отживших свой век органоидов (например, митохондрий) своей собственной клетки. Этот процесс происходит во всех клетках без исключения в отличие от фагоцитоза (см. выше), свойственного лишь некоторым клеткам высших многоклеточных организмов.
    Подчеркнем еще раз, что в ходе всех этих событий клеточные органоиды постоянно взаимодействуют друг с другом; транспортные пузырьки отщепляются от одного ком-партмента и сливаются с другим. Существует и обратный «поток мембран» - он необходим для того, чтобы мембрана данного органоида не увеличивалась беспредельно (а это произошло бы непременно, если бы процесс шел только в одну сторону и пузырьки бы постоянно сливались с данным органоидом).
    Перемещение этих транспортных пузырьков обеспечивается работой особых клеточных белков, взаимодействующих со специальными структурами, отвечающими за клеточную подвижность.
    Это явление включает в себя и перемещение клеток одноклеточных организмов - простейших, такое как амебоидное движение (см. гл. 12 § 30), и ползание клеток по субстрату в эмбриогенезе или в условиях клеточных культур, и движение цитоплазмы, и перемещение клеточных органоидов (в том числе и транспортных пузырьков). Структуры, обеспечивающие клеточную подвижность, - это нити (фибриллы), построенные из белка актина (этот белок, кстати, в большом количестве присутствует в мышечных волокнах и играет важнейшую роль в мышечном сокращении) и микротрубочки - длинные полые цилиндры, построенные из белка тубулина. В животной клетке центром образования микротрубочек является центриоль. Из микротрубочек построены реснички и жгутики эукариотных клеток.
    Клеточные белки, которые осуществляют «скольжение» органоидов по микротрубочкам или сокращение актиновых нитей, приводящее к перемещениям клеток, как правило, для выполнения своих функций нуждаются в энергии -обычно в форме АТФ. Эти белки способны отщеплять фосфатную группу от молекулы АТФ и использовать высвобождающуюся при этом энергию для производства механической работы (сокращения нитей или скольжения органоидов по микротрубочкам).
    Микротрубочки и актиновые нити присутствуют практически во всех эукариотных клетках, однако их количество и распределение в цитоплазме может быть разным в зависимости от типа клетки. Кроме этих структур, в клетках эукариот обнаружены и другие белковые фибриллы, построенные не из актина, а из разных белков. Многие из них выполняют чисто опорную функцию, составляя что-то вроде «каркаса» клетки.
    Актиновые нити, микротрубочки и другие фибриллы в совокупности образуют цитоскелет клетки и играют важную роль в ее жизнедеятельности. Помимо вышесказанного, актиновые нити, например, контактируют с мембранными белками и способствуют их перемещению. Компоненты ци-тоскелета принимают участие в образовании клеточных контактов. Без работы цитоскелета невозможен фагоцитоз -сокращение актиновых нитей необходимо для образования цитоплазматических выростов. Практически ни один процесс в клетке не обходится без участия цитоскелета.
    Для поддержания своей жизнедеятельности клетке, как и всякой другой живой системе, требуется энергия. Клетки животных получают ее, используя энергию пищевых субстратов - углеводов, жиров, реже белков (см. ниже). Клетки растений снабжаются энергией за счет фотосинтеза. Существуют специальные органоиды, которые отвечают за образование АТФ - универсального переносчика химической энергии. Это митохондрии, присущие и животным, и растительным клеткам. Структурная организация митохондрий как нельзя лучше отвечает их функциональным задачам.
    Митохондрии окружены наружной мембраной и, следовательно, уже являются компартментом, будучи отделенными от окружающей цитоплазмы; кроме того, внутреннее пространство митохондрий также подразделено на два ком-партмента с помощью внутренней мембраны. Наружная мембрана митохондрий очень похожа по составу на мембраны эндоплазматической сети; внутренняя мембрана митохондрий, образующая складки (кристы), очень богата белками - пожалуй, эта одна из самых насыщенных белками мембран в клетке; среди них белки «дыхательной цепи», отвечающие за перенос электронов; белки-переносчики для АДФ, АТФ, кислорода, С02, некоторых органических молекул и ионов. Продуктыгликолиза(см. ниже), поступающие в митохондрии из цитоплазмы, окисляются во внутреннем отсеке митохондрий.
    Белки, отвечающие за перенос электронов, расположены в мембране так, что в процессе переноса электронов протоны выбрасываются по одну сторону мембраны - они попадают в пространство между наружной и внутренней мембраной и накапливаются там. Это приводит к возникновению электрохимического потенциала (вследствие разницы в концентрации и зарядах). Эта разница поддерживается благодаря важнейшему свойству внутренней мембраны митохондрий - она непроницаема для протонов. То есть при обычных условиях сами по себе протоны пройти сквозь эту мембрану не могут. Но в ней имеются особые белки, точнее белковые комплексы, состоящие из многих белков и формирующие канал для протонов. Протоны проходят через этот канал под действием движущей силы электрохимического градиента. Энергия этого процесса используется ферментом, содержащимся в тех же самых белковых комплексах и способным присоединить фосфатную группу к аденозиндифосфату (АДФ), что и приводит к синтезу АТФ.
    Митохондрия, таким образом, исполняет в клетке роль «энергетической станции». Принцип образования АТФ в хлоропластах клеток растений в общем тот же - использование протонного градиента и преобразование энергии электрохимического градиента в энергию химических связей.
    Строение хлоропласта сходно р устройством митохондрии - он тоже разделен на отсеки и так же, как и митохондрия, имеет наружную и внутреннюю мембраны. В хлоропластах имеются многочисленные стопки цистерн - граны, в мембранах которых расположен светочувствительный пигмент хлорофилл, белки-переносчики и ферменты синтеза АТФ. Поглотив квант солнечного света, хлорофилл переходит в возбужденное состояние и становится донором электронов. Хлорофилл получает электроны от воды, которая разлагается с высвобождением кислорода. Затем белки-переносчики электронов переносят их по электрон-транспортной Цепи, возникает протонный градиент и т. д. (как было описано выше для митохондрий). Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза энергия света преобразуется в энергию АТФ и образуется кислород. Темповая же фаза фотосинтеза в хлоропластах служит источником образования органических молекул: в течение этой фазы из углекислого газа и воды с использованием энергии АТФ синтезируются органические соединения.
    Общая схема фотосинтеза в зеленых растениях может быть изображена следующим образом:
    энергия + С02 + Н20 —» сахар + 02
    Последущие метаболические реакции переводят сахара в другие малые и большие молекулы, нужные растительной клетке.
    Митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК и свой белоксинтезирующий аппарат (рибосомы и все необходимые «обслуживающие» белки). Однако эти органеллы все же в значительной степени зависят от клеточного ядра -они не в состоянии полностью обеспечить свое существование; многие белки митохондрий и хлоропластов синтезируются на свободных рибосомах цитоплазмы (см. выше) под контролем ядерной ДНК и лишь затем поступают в органеллы, проникая через их мембраны.
    Ядро клетки - наиболее крупный ее отсек; ядро окружено ядерной оболочкой - двойной мембраной с особыми структурами (порами), через которые и происходит обмен между ядром и цитоплазмой. Этот обмен очень важен в жизнедеятельности клетки - в ядро должны транспортироваться белки, которые синтезируются в цитоплазме, но «работают» в ядре: это белки, связанные с ДНК и входящие в состав хромосом, различные белки, регулирующие работу хромосом, точнее генов, и т. д. А из ядра в цитоплазму должны переходить в первую очередь молекулы РНК, несущие информацию о синтезе белка к рибосомам. В ядре находятся хромосомы; это нити ДНК, упакованные с белками. В периоды между делениями клетки (см. ниже) они, как правило, не видны в световой микроскоп, так как представляют собой очень тонкие длинные структуры, находящиеся в максимально деспирализованном состоянии. В митозе происходит спирализация хромосом, они укорачиваются, утолщаются и становятся различимыми на светооптическом уровне. Важным компонентом ядра является ядрышко - «завод» по производству рибосом. Субъединицы рибосом покидают ядро через поры в ядерной оболочке и выходят в цитоплазму. Ядерная ДНК кодирует практически все белки клетки (как указывалось выше, незначительная часть белков митохондрий и хлоропластов кодируется их собственным геномом), а также содержит информацию о всех вспомогательных РНК.
    Рассмотрим теперь вкратце организацию клетки прокариот (подробнее см. гл. 9). Как указывалось выше, к прокариотам относят бактерии и сине-зеленые водоросли.
    Клетка прокариот часто покрыта защитной оболочкой -клеточной стенкой. Разделение клетки на отсеки, характерное для эукариот, у прокариот практически не выражено. Единый цитоплазматический отсек содержит ДНК, РНК, белки и малые молекулы. Таким образом, бактериальная хромосома - единственная кольцевая молекула ДНК ( в отличие от линейной ДНК эукариот) прикреплена к плазматической мембране и не отграничена от окружающей цитоплазмы.
    Ферменты энергетического обмена локализованы в плазматической мембране и связанных с ней внутриклеточных мембранах.
    Прокариотные клетки способны очень быстро делиться; это дает возможность популяциям бактерий быстро адаптироваться к изменениям в окружающей среде.
    При делении прокариотной клетки кольцевая молекула ДНК реплицируется (происходит ее самоудвоение); два образующихся кольца «разъезжаются» по плазматической мембране в разные стороны, и клетка делится надвое.

    Комментариев: 0 Просмотров:509





    Информация
     
    Посетители, находящиеся в группе Гости, не могут оставлять комментарии в данной новости.